Читать книгу "Расширенный фенотип: длинная рука гена - Ричард Докинз"

Обзор увлекательнейшей темы артефактов животных был сделан Хэнселом (Hansell, 1984), показавшим, что артефакты могут быть полезной иллюстрацией некоторых общих отологических закономерностей. Здесь же они послужат для пояснения другого принципа, а именно, принципа расширенного фенотипа. Представим себе некий гипотетический вид ручейника, личинки которого строят свой домик, подбирая для этой цели камешки с речного дна. Представим также, что в популяции встречается два четко различимых типа домиков — темные и светлые. Проведя скрещивания, выясняем, что такие признаки, как «темный домик» и «светлый домик», не имеют переходных форм и наследуются в соответствии с элементарными законами Менделя — скажем, темная окраска домика доминирует над светлой. В принципе нет ничего невозможного в том, чтобы с помощью рекомбинационного анализа выяснить, где именно гены окраски домика располагаются на хромосоме. Все это, разумеется, умозрительно. Я не слышал ни о каких генетических исследованиях домиков ручейников и вряд ли когда-нибудь услышу, потому что взрослые особи плохо размножаются в неволе (М. H. Hansell, личное сообщение). Но я хочу сказать только то, что будь технические трудности преодолимы, никто особенно не удивился бы, окажись цвет домика обычным наследуемым по Менделю признаком, как это было в моем мысленном эксперименте. (На самом деле пример с цветом был выбран несколько неудачно, так как зрение у ручейников слабое, и при выборе камешков они почти наверняка не руководствуются их внешним видом. Но вместо того, чтобы воспользоваться более реалистичным примером с формой камешков, который предложил мне Хэнсел, я продолжу оперировать их цветом ради проведения аналогии с обсуждавшимся выше черным пигментом.)

Из сказанного вытекает интересное следствие. Цвет домика определяется не черным пигментом, синтезированным биохимически, а цветом камешков, собранных личинкой с речного дна. Гены, обусловливающие цвет домика, должны действовать посредством поведенческих механизмов — возможно, с использованием зрения. С этим согласится любой этолог. Эта глава добавляет к рассуждению следующее логическое звено: раз мы признали существование генов строительного поведения, то это значит, что в соответствии с принятыми правилами терминологии мы должны и сам артефакт считать частью фенотипической экспрессии генов животного. Камешки находятся за пределами организма, однако если рассуждать логически, то ген будет «геном цвета домика» в силу оснований столь же веских, как и те, по которым гипотетический ген В был геном цвета кожи. А ген В действительно был геном цвета кожи, пусть даже он действовал посредством поведенческой склонности находиться на свету, — был им в силу оснований столь же веских, как и те, по которым «геном цвета кожи» мы называем ген альбинизма. Во всех трех случаях логика идентична. И вот мы сделали первый шаг по вынесению границ понятия «фенотипический эффект гена» за пределы индивидуального организма. Этот шаг был нетрудным, поскольку мы уже подготовили себя к нему, осознав тот факт, что даже нормальные «внутренние» фенотипические эффекты могут быть завершением длинных, разветвленных и петляющих причинно-следственных цепочек. Теперь давайте продвинемся еще чуть-чуть дальше.

Домик личинки ручейника не является, строго говоря, частью ее состоящего из клеток тела, однако он это тело аккуратно облегает. Если рассматривать организм как транспортное средство для генов, машину выживания, то легко увидеть, что каменный домик является своего рода дополнительной защитной стенкой — функционально это наружная часть транспортного средства. Просто состоит она из камня, а не из хитина. Теперь давайте представим себе паука, сидящего в центре сплетенной им ловчей сети. Если рассматривать его как транспортное средство для генов, то паутина не будет частью этого транспортного средства в том же самом явном смысле, как это было с домиком ручейника, поскольку когда паук поворачивается, паутина не поворачивается вместе с ним. Но эта разница несущественна. Паутина поистине является временным функциональным продолжением организма, гигантским увеличением зоны действия органов для захвата добычи.

Я опять-таки никогда не слышал про генетический анализ строения паутины, но в подобном анализе нет ничего принципиально невозможного. Известно, что у пауков существует индивидуальный «почерк», повторяющийся от паутины к паутине. Например, было замечено, как одна самка Zygiella x-notata сплела более 100 ловчих сетей, и во всех отсутствовало одно и то же кольцо (Witt, Read & Peakall, 1968). Никто из тех, кто знаком с литературой по генетике поведения (например, с работой Manning, 1971), не будет удивлен, если окажется, что у такого индивидуального «почерка» пауков имеется генетическая подоплека. Да само наше убеждение, что паутина приобрела свою высокоэффективную форму в результате естественного отбора, неизбежно приводит нас к мысли, что хотя бы в прошлом разнообразие паутин должно было находиться под влиянием генов (глава 2). Как и в случае с домиком личинки ручейника, гены должны были оказывать свое действие через поведение, а прежде того, в эмбриональном развитии, вероятно, через строение нервной системы, а еще прежде, вероятно, через биохимию клеточных мембран. Какими бы конкретными путями ни действовали гены в онтогенезе, маленький добавочный шажок от поведения к паутине не является хоть сколько-нибудь более невообразимым, чем множество тех предшествовавших ему причинно-следственных шагов, которые остались скрыты в лабиринтах развития нервной системы.

Ни для кого не составит трудности воспринять идею о генетической регуляции различий в морфологии. В наши дни мало у кого возникнут проблемы и с пониманием того, что генетический контроль строения и генетический контроль поведения принципиально ничем друг от друга не отличаются, и вряд ли нас собьют с толку неудачные высказывания вроде этого: «Строго говоря, наследуется только мозг (а не поведение)» (Pugh, 1980). Конечно же, нам понятно, что если можно в каком бы то ни было смысле говорить, что мозг наследуется, то и поведение может быть унаследовано ровно в том же самом смысле. И если мы возражаем против того, чтобы говорить о наследовании поведения, как это делают некоторые, исходя из логических умозаключений, тогда, чтобы быть последовательными, нельзя позволять себе говорить и о наследовании мозгов. Но уж коли мы решили придерживаться позиции, что и морфология, и поведение могут быть наследуемыми, то никаких разумных возражений против того, чтобы считать наследуемыми цвет домика ручейника и форму паутины, у нас быть не может. Дополнительный шаг от поведения к расширенному фенотипу, в данном случае к каменному домику или к паутине, принципиально не отличим от того шага, который разделяет морфологию и поведение.

С точки зрения этой книги артефакт животного, как и любое другое фенотипическое проявление, на изменчивость которого влияет некий ген, можно считать потенциальным рычагом для перебрасывания этого гена в следующее поколение. Ген может способствовать своему дальнейшему продвижению, украсив хвост самца райской птицы сексуальным синим перышком или же заставив самца шалашника покрасить свой шалаш синим соком, выдавленным из ягод. Эти два примера различаются кое-какими деталями, но для генов результат один и тот же. Тем генам, у которых лучше, чем у соперничающих с ними аллелей, получается наделить особь сексуальной привлекательностью, благоприятствует отбор, и неважно, являются их фенотипические эффекты «обычными» или «расширенными». В пользу этого говорит и интересное наблюдение: виды шалашников, строящие особенно роскошные шалаши, отличаются относительно невзрачным оперением, в то время как у более нарядно окрашенных видов шалаши, как правило, менее искусные и пышные (Gilliard, 1963). Как будто некоторые виды частично переложили ответственность за адаптацию с фенотипа организма на расширенный фенотип.