Читать книгу "Расширенный фенотип: длинная рука гена - Ричард Докинз"

Уолдман и Адлер выясняли, предпочитают ли головастики объединяться в стаи со своими братьями и сестрами (Waldman & Adler, 1979). Меченые головастики из двух разных выводков были выпущены в бак, где могли свободно плавать; затем туда опускалась решетка, так что каждый головастик оказывался в одном из шестнадцати отсеков. У головастиков обнаружилась статистически достоверная тенденция оказываться вместе со своими сибсами чаще, чем с чужаками. Жаль, что такой дизайн эксперимента не дает возможности исключить посторонний эффект генетически детерминированного «выбора местообитания». Если у головастиков существует наследственная предрасположенность, скажем, держаться ближе к стенкам бака или, наоборот, к центру, то можно ожидать, что генетически родственные особи будут чаще оказываться в одних и тех же отсеках. Таким образом, данный эксперимент не свидетельствует однозначно ни в пользу узнавания головастиками родных, ни в пользу как таковой склонности объединяться с ними в стаи, однако для многих теоретических задач это неважно. В самом начале своей статьи авторы ссылаются на теорию Фишера о роли родственного отбора при эволюции предостерегающих адаптаций[70](Fisher, 1930а), а для этой теории родственники просто должны оказываться вместе. Неважно, почему: из-за того, что предпочитают одинаковые местообитания, или потому что действительно узнают друг друга. Для наших же теперешних целей стоит отметить, что если в дальнейшем экспериментально подтвердится, что головастикам свойственен «выбор местообитания», то это исключит «эффект подмышки», но не зеленой бороды.

Идею о генетическом фаворитизме использует Шерман в своей оригинальной теории о количестве хромосом у общественных насекомых (Sherman, 1979). Он приводит данные о том, что у эусоциальных видов число хромосом в целом выше, чем у их ближайших филогенетических родственников, которым социальность не свойственна. Зегер открыл это явление самостоятельно и придумал собственную теорию для его объяснения (Seger, 1980). Факты, подтверждающие наличие подобной закономерности, не вполне однозначны и, возможно, нуждаются в тщательном анализе с использованием статистических критериев, разработанных современными исследователями сравнительного метода (например, Harvey be Mace, 1982). Но здесь меня интересует не реальность обнаруженного эффекта, а его объяснение, данное Шерманом. Он верно замечает, что увеличение числа хромосом снижает разброс по такому признаку, как количество общих генов у сибсов. В качестве экстремального примера возьмем вид с одной парой хромосом. При отсутствии кроссинговера любая пара сибсов этого вида будет иметь или все общие (по происхождению) гены, или ни одного, или половину, а в среднем 50 процентов. В противоположном случае, если число хромосом исчисляется сотнями, доля общих (по происхождению) генов у сибсов будет колебаться в узком промежутке значений вблизи того же самого, равного 50 процентам, среднего. Кроссинговер усложняет дело, но не отменяет того, что большое число хромосом у вида уменьшает генетическое разнообразие среди сибсов.

Получается, что если рабочие особи захотят проявлять особенное расположение к тем своим сибсам, с которыми у них больше всего общих генов, то при малом количестве хромосом у вида сделать это будет проще, чем при большом. Такое неравномерное распределение привилегий рабочими будет причинять ущерб приспособленности царицы, «предпочитающей» более справедливое обращение со своим потомством. Здесь Шерман предполагает, что на самом деле большое число хромосом у истинно общественных насекомых — это приспособление для того, чтобы «репродуктивные интересы потомства и их матери совпадали более точно». Не будем забывать, кстати, что рабочие не будут единодушны. Каждая рабочая особь будет проявлять особое расположение к тем младшим сибсам, которые похожи на нее больше других, но у остальных рабочих будут те же основания противодействовать ее необъективности, что и у царицы. В данном случае нельзя рассматривать рабочих в качестве выступающей единым фронтом оппозиции царице, как это могли делать Трайверс и Хейр в своей теории о конфликте по поводу численного соотношения полов.

Шерман со всей откровенностью указывает на три слабых места своей гипотезы, но есть еще два, и более серьезные. Во-первых, без дополнительных уточнений она оказывается в опасной близости к заблуждению, названному мною «Недопониманием номер и» (Dawkins, 1979а) или «заблуждением Туза пик» (глава 10). Шерман исходит из допущения, что степень кооперации между представителями одного вида зависит от «среднего количества общих аллелей» (курсив мой. — Р. Д.), в то время как следует рассуждать в категориях вероятности наличия общего «гена сотрудничества» (см. также Partridge be Nunney, 1977). А тогда его гипотеза — в своем нынешнем виде — работать не будет (Seger, 1980). Шерман мог бы спасти ее от подобной критики, призвав на помощь «эффект изучения собственной подмышки». Не буду подробно растолковывать свою аргументацию, поскольку подозреваю, что Шерман и так с ней согласен. (Основная мысль здесь в том, что эффект подмышки может возникнуть на основе слабого сцепления генов внутри семьи, а для эффекта зеленой бороды требуется плейотропия или неравновесное сцепление. Если рабочие способны к самоинспектированию и проявляют повышенную заботу о тех своих способных к размножению братьях и сестрах, в которых узнают какие-то собственные черты, то дальше все зависит только от обычного сцепления генов, и гипотеза Шермана может избежать «заблуждения Туза пик». Также она попутно избежала бы первого из возражений самого Шермана, а именно того, что гипотеза эта «зависит от существования аллелей, которые делают их обладателей способными распознавать свои аллели». «Такие аллели распознавания никогда не были обнаружены» — и, заметим, вряд ли когда-нибудь будут. Шерман мог бы облегчить себе жизнь, связав свою гипотезу с эффектом подмышки, а не зеленой бороды.)

На второе затруднение, связанное с гипотезой Шермана, обратил мое внимание Дж. Мэйнард Смит (Maynard Smith, личное сообщение). Приняв «подмышечный» вариант этой теории, действительно, можно себе представить, что рабочие будут отбираться по способности инспектировать самих себя и быть особенно внимательными к тем своим репродуктивным сибсам, у которых заметят какие-то индивидуальные особенности, сходные со своими. Верно и то, что и среди цариц тогда пойдет отбор на способность пресекать подобный фаворитизм — например, манипулированием с помощью феромонов. Но для того чтобы быть отобранным, любой такой ход со стороны царицы должен оказывать действие сразу же, как только он возникнет в виде мутации. Соответствует ли этому требованию мутация, увеличивающая число хромосом у царицы? Нет, не соответствует. Изменение числа хромосом должно изменить давление отбора на свойственную рабочим особям приверженность к двойным стандартам и много поколений спустя привести к эволюционным изменениям, которые дадут преимущество всем царицам вообще. Но это никак не поможет первой мутантной царице, чьи рабочие будут следовать заложенным в них генетическим программам и пребывать в счастливом неведении относительно изменившегося давления отбора. Последствия изменений давления отбора проявляются на более крупной временной шкале, в масштабе поколений. Нельзя ожидать от царицы, что она положит начало долгосрочной программе по искусственному отбору ради блага цариц в будущем! Гипотезу можно лишить этого недостатка, если рассматривать большое число хромосом не как адаптацию, помогающую царице манипулировать рабочими, а как преадаптацию. В группах, по каким-то другим причинам имеющих большое число хромосом, возникновение эусоциальности более вероятно. Шерман упоминает о такой возможности, но не видит причин, чтобы предпочесть ее более категоричной, предполагающей материнское манипулирование, версии своей гипотезы. Вывод таков: идею Шермана можно сделать теоретически обоснованной, если сформулировать ее в терминах преадаптаций, а не адаптаций, и эффекта подмышки, а не зеленой бороды.