Читать книгу "Расширенный фенотип: длинная рука гена - Ричард Докинз"

Репликатор зародышевого пути (который может быть активным или пассивным) — это репликатор, потенциально способный быть предком бесконечно длинной вереницы репликаторов-потомков. Ген, находящийся в гамете, является репликатором зародышевого пути, так же как и ген какой-либо клетки зародышевой линии — прямой митотической предшественницы гаметы в организме. Так же как и любой ген Amoeba proteus. Или как молекула РНК в пробирке у Оргела (Orgel, 1979). Тупиковый репликатор (который также может быть активным или пассивным) — это репликатор, который может быть копирован ограниченное число раз и дать начало короткой веренице потомков, но который, безусловно, не является потенциальным предшественником линии, способной существовать в течение неопределенно долгого времени. Большинство молекул ДНК в нашем теле — тупиковые репликаторы. Реплицируясь при митозе[47], они могут дать начало нескольким десяткам поколений своих копий, но точно не будут ничьими предками в долгосрочном понимании.

Молекулу ДНК в зародышевой линии индивидуума, которому случилось умереть молодым или не оставить потомства по другой причине, не следует называть тупиковым репликатором. Такая зародышевая линия оказалась конечной. Образно говоря, она потерпела неудачу в своем стремлении к бессмертию. Неудачи и удачи такого рода — это и есть то, что мы понимаем под естественным отбором. Но любой репликатор зародышевого пути потенциально бессмертен — независимо от того, насколько он преуспевает в этом на практике. Он «стремится» к бессмертию, хотя в реальности ему грозит гибель. Однако в телах полностью стерильных рабочих особей у общественных насекомых все молекулы ДНК представляют собой настоящие тупиковые репликаторы. Они даже не стремятся реплицироваться бесконечно. У рабочих отсутствует зародышевая линия не из-за невезения, а потому что они так устроены. В этом отношении они больше похожи на клетки человеческой печени, нежели на сперматогонии человека, живущего в безбрачии. Найдутся факты, классифицировать которые затруднительно: например, «стерильная» рабочая особь, которая может стать фертильной в случае гибели своей матери. Или лист Streptocarpus’а, не предназначенный для порождения новых растений и все же способный к нему, если посадить его как черенок. Но тут уже начинает попахивать теологией. Давайте не будем выяснять в точности, сколько ангелов могут танцевать на булавочной головке.

Как я уже сказал, разделение репликаторов на активные и пассивные никак не связано с классификацией «зародышевый путь/тупик». Все четыре сочетания возможны. Особенный интерес вызывает один из этой четверки — активный репликатор зародышевого пути, поскольку, как мне думается, он и есть «опти-мон», единица, для блага которой существуют адаптации. Причина, по которой активные репликаторы зародышевого пути так важны, состоит в том, что, возникнув где бы то ни было во вселенной, они, вероятно, станут основой для естественного отбора и, как следствие, эволюции. Если существуют активные репликаторы, то одни их разновидности, обладающие определенными фенотипическими эффектами, будут реплицироваться лучше, чем другие — с иными фенотипическими эффектами. Если при этом они являются репликаторами зародышевого пути, то происходящие изменения относительных частот их встречаемости будут иметь долговременный, эволюционно значимый характер. Мир автоматически стремится к тому, чтобы стать населенным репликаторами зародышевого пути, активные фенотипические эффекты которых обеспечивают им успешное размножение. Именно эти фенотипические эффекты воспринимаются нами как приспособления для выживания. И когда мы спрашиваем, чье выживание обеспечивают эти приспособления, фундаментальным ответом будет не «группы» и не «индивидуального организма», а самих репликаторов.

Ранее я резюмировал свойства успешного репликатора «в лозунге, напоминающем о Французской революции: Долговечность, Плодовитость, Точность» (Dawkins, 1978 а). Халл (Hull, 1980b) доступно разъясняет эту точку зрения:

У репликаторов нет необходимости существовать вечно. Им нужно только сохраняться достаточно долго для того, чтобы производить новые репликаторы (плодовитость. — Р. Д.), перенимающие их структуру в практически неизменном виде (точность. — Р. Д.). Их долговечность связана с поддержанием структуры из поколения в поколение. Некоторые объекты, имея одинаковое строение, тем не менее, не являются копиями, поскольку не происходят один от другого. Например, атомы золота идентичны по своей структуре, но, несмотря на это, не являются копиями друг друга, потому что атомы золота не дают начала другим атомам золота. И наоборот: крупная молекула, если разрушать ее четвертичные, третичные и вторичные связи, будет распадаться на все более мелкие молекулы, но — хотя здесь и присутствует смена поколений — эти более мелкие молекулы не могут рассматриваться как копии, поскольку у них отсутствует необходимое структурное подобие.

Можно сказать, что репликатору «полезно» все, что увеличивает число происходящих от него копий (относящихся к зародышевому пути). Насколько выгодно активным репликаторам зародышевого пути выживание тел, в которых они сидят, настолько мы можем ожидать появления адаптаций, направленных на выживание организмов. Очень многие приспособления именно таковы. Насколько выгодно активным репликаторам зародышевого пути выживание других тел, не тех, в которых они сидят, настолько мы можем надеяться увидеть «альтруизм», заботу о потомстве и т. п. Насколько выгодно активным репликаторам зародышевого пути выживание группы особей, в которых они сидят, настолько можно ожидать, в дополнение к уже указанным эффектам, приспособлений для сохранения этой группы. Но все эти адаптации в принципе могут существовать только благодаря дифференциальному выживанию репликаторов. Главный получатель выгоды от любой адаптации — это активный репликатор зародышевого пути, оптимон.

Характеризуя оптимон, важно не забывать про условие его принадлежности к зародышевой линии. В этом суть проведенной Халлом аналогии с атомами золота. Кребс (Krebs, 1977) и я (Dawkins, 1979 а) уже критиковали Бэраша (Barash, 1977) за его мысль, будто у насекомых стерильные рабочие особи заботятся о других рабочих, потому что имеют общие с ними гены. И я не стал бы снова заводить об этом речь, если бы эта ошибка не появилась дважды в недавних публикациях (Barash, 1978; Kirk, 1980). Правильнее было бы сказать, что рабочие заботятся о своих способных к размножению братьях и сестрах, несущих зародышевые копии генов заботы. Если они проявляют заботу о других рабочих, то это потому что другие рабочие, вероятнее всего, трудятся в интересах тех же самых размножающихся особей (которые им также приходятся родственниками), но не потому что рабочие в родстве друг с другом. Гены рабочих могут быть активными, но это репликаторы тупиковые, а не зародышевого пути.

Никакое копирование не застраховано от неточностей. Нигде в определении репликатора не сказано, что все его копии должны быть идеальными. Для концепции репликатора фундаментальным принципом является то, что ошибка или «мутация», если таковая возникнет, передастся следующим копиям, подарив миру новую разновидность репликатора, которая будет поддерживать «чистоту породы» до следующей мутации. При ксерокопировании листка бумаги у копии может появиться дефект, отсутствовавший на оригинале. Если же теперь снять копию с копии, то этот дефект будет и у новой копии (которой ничто не мешает добавить какой-нибудь собственный дефект). Важное правило: в цепи поколений репликаторов ошибки накапливаются.