Читать книгу "Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия - Роб Десалл"

4.1 Вкусовые рецепторы

У позвоночных животных широкий спектр вкусовых рецепторов. Рецепторы, реагирующие на горький вкус, как и обонятельные рецепторы, включают в себя некоторое количество псевдогенов и укороченных генов. Оказывается, что в геномах некоторых позвоночных значительная часть генов – это либо псевдогены, либо укороченные версии генов. Количество рецепторов сильно колеблется: у некоторых птиц их три, у морских свинок – до семидесяти (только половина из которых функциональна), у шпорцевых лягушек – около шестидесяти (из которых более пятидесяти функциональных). Проанализировав рацион различных позвоночных и изучив их вкусовые рецепторы, Диян Ли и Цзяньчжи Чжан смогли предположить, что количество генов рецепторов горького вкуса влияет на рацион (или наоборот). Ученые сделали вывод, что у травоядных больше рецепторов TAS2, чем у всеядных и плотоядных, но при этом предупредили, что взаимодействия вкусовых рецепторов с экологией организмов довольно сложны. Похоже, что у позвоночных вкус играет главную роль в идентификации: пригодно нечто для питания или нет.

У кошек довольно много укороченных генов, отвечающих за горький вкус, и много псевдогенов, но они все еще сохраняют способность чувствовать горечь. Этот метод подсчета генов привел к удивительному открытию: у морских млекопитающих (особенно у дельфинов – см. вставку 4.1) нет функциональных генов, отвечающих за горький вкус. Судя по всему, все китообразные массово утратили гены рецепторов горького и сладкого вкусов – именно к такому выводу пришли Пин Фэн и его коллеги, исследовавшие на этот предмет двенадцать видов китов. Потеря этих рецепторных генов означает, что китообразные лишились способности распознавать четыре из пяти основных вкусов – сладкий, умами, кислый и горький. Они все еще могут различать соленый вкус, что предполагает эволюционный механизм развития вкуса этих морских млекопитающих. Однако Фэн и его коллеги утверждают, что китообразные на самом деле не умеют различать вкусы и даже не нуждаются в этой способности. Высокая концентрация соли в морской среде подавляет большинство вкусов, и многие виды китов глотают добычу целиком, совсем не пробуя свою пищу, поэтому остальные четыре вкуса были просто утрачены за ненадобностью. Морская среда неблагоприятна для сохранения генов горького вкуса TAS2. Ламантин оказался единственным млекопитающим в данном исследовании, отличающимся от остальных: он живет в морской среде, у него 75 % горьких вкусовых генов, и все они псевдогенные, то есть неактивные. Но, несмотря на небольшое количество генов TAS2 и вкусовых рецепторов во рту, ламантин все же может чувствовать вкус пищи. Возможно, что этому поспособствовали его растительная диета и тот факт, что он действительно жует еду, – именно перечисленное и не позволило бесследно исчезнуть всей генной семье.

Структура генов вкусовых рецепторов птиц тоже весьма интересна (рис. 4.1). У всех птиц очень мало генов рецепторов TAS2: больше всего у американских воронов и зябликов – семь работающих генов рецепторов горького, а вот у пингвинов их нет совсем. Существует и экологическая корреляция рациона с количеством генов рецепторов TAS2. Используя похожую аргументацию, Ли и Чжан, Кай Ван и Хуабинь Чжао утверждают, что у растительноядных (и некоторых насекомоядных) птиц, как правило, больше генов рецептора TAS2. Пингвины – это другая история, поскольку они тоже были изучены на предмет утраты генов вкусовых рецепторов четырех вкусов, и результаты этого исследования показывают, что пингвины потеряли способность чувствовать сладкий, горький и умами, но при этом сохранили рецепторы, предположительно воспринимающие кислый и соленый вкус. Другие птицы, по-видимому, сохранили почти все эти вкусовые рецепторы: лишь некоторые виды потеряли рецепторы, различающие сладкий вкус. У пингвинов, в отличие от других птиц, нет вкусовых рецепторов на языке, и они проглатывают пищу целиком, избегая необходимости распознавать вкус, отличный от соленого. Стоит отметить, что только появившаяся способность секвенировать полные геномы микробов, животных и растений позволяет делать такие выводы. И в перспективе, по мере секвенирования геномов все большего числа организмов, будет реализовано объединение экологии питания с генетическими и молекулярными аспектами вкуса.

Любой, кто был в Нью-Йорке в середине июля, может подтвердить, что наши органы обоняния довольно хорошо улавливают неприятные запахи. В разгар лета запах там столь ужасен, что это даже побудило автора одной книги назвать город Фу-Йорком[10]. А вот дрозофила обыкновенная рада кучам мусора, источающим сильный смрад в Фу-Йорке. Уже больше ста лет эта мушка выступает в роли рабочей лошадки биологии: все кому не лень использовали ее и в хвост и в гриву, чтобы понять механизмы обоняния. В начале XX века Чарльз Вудворт впервые предположил, что это крошечное насекомое, известное также как фруктовая мушка, могло бы стать отличным объектом для экспериментов. Дрозофила – идеальная подопытная: быстро размножается (каждые десять дней) и легко разводится в лабораторных условиях (немного бананового и яблочного соуса, смешанных с овсянкой и уксусом, – и дело в шляпе). Томас Хант Морган выбрал мушку для своих экспериментов еще в начале 1900-х годов, и она быстро оправдала возложенное на нее доверие: у крошки обнаружились несколько очень заметных спонтанных мутаций (среди прочих – белые глаза и загнутые кверху крылья), и генетик смог использовать их для разработки законов скрещивания генов в хромосомах. А еще фруктовая мушка сыграла удивительную роль в понимании механики обоняния. В 1907 году Уильям Мортон Берроуз предположил, что именно запах регулирует поведение дрозофилы. Он писал: «Тот факт, что подгнившие фрукты, которыми они питаются, постоянно генерируют спирты и другие родственные соединения, заставил меня подозревать, что именно эти вещества и привлекают мушек».

Чтобы окончательно подтвердить, что мушки реагируют на химические запахи, Берроуз провел гениальные эксперименты. Только пятьдесят лет спустя появились более совершенные методы для получения мутантов дрозофилы с развитыми обонятельными органами. Было изобретено несколько оригинальных устройств для проверки в лабораторных условиях обонятельной способности мутировавшей мушки. Наиболее часто используют так называемую Y-образную трубку, где Y развернут вертикально. Из трубки откачивают воздух, чтобы устранить посторонние запахи. В конец одной из наклонных частей Y помещают источник исследуемого запаха, а другую часть – контрольную – оставляют без запаха. Мухи будут рефлекторно и целенаправленно подниматься вверх по трубке (технический термин подобного явления – отрицательный геотаксис[11]) до места соединения двух наклонных частей Y. А вот там им уже придется принимать решение на основе собственных обонятельных предпочтений: нравится запах – двигайся в одну сторону, не нравится – в другую, а быть может, он абсолютно невыносим? Были разработаны очень точные методы подсчета и интерпретации данных, и они помогают выявить мутировавших мушек, которые либо теряют, либо приобретают способность обнаруживать специфические запахи (см. вставку 4.2).