Читать книгу "Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия - Роб Десалл"

16. Коннектомы

Как работает мозг при кроссмодальных взаимодействиях

Запах, в отличие от остальных чувств, удивительно мощно вызывает воспоминания, и жаль, что мы так мало используем это свойство.

Рейчел Карсон, эколог и писатель

Преобладающие на нашей планете одноклеточные организмы довольно просты по сравнению с позвоночными и чувствуют среду обитания достаточно обрывочно. Но они точно так же, как и все другие формы жизни, прошли свой эволюционный путь. И хотя биологию одноклеточных нельзя считать совершенной (эволюция не стремится к совершенству), эти организмы нашли решения проблем, которые возникали у них по ходу развития при взаимодействии с окружающей средой (эволюция стремится найти решения). У некоторых одноклеточных организмов механизмы восприятия внешнего мира устроены довольно просто, но им хватает этого для выживания и передачи сущности вида (то есть генома) последующим поколениям. Процесс восприятия основан на нескольких чувствах: чувстве кворума – способности посчитать присутствующих рядом представителей того же вида; ощущении присутствия организмов, которых следует опасаться (или употреблять в пищу); ощущении присутствия организмов, с которыми можно обменяться ДНК. Есть и еще несколько других особенностей, достаточных (при всей их простоте) для выживания. Микробы имеют весьма ограниченное восприятие окружающего мира, и у большинства из них оно довольно узкое. Вероятно, ощущение наличия рядом хищника – единственное, что им следует «понимать», поэтому многие микробы имеют одномерное восприятие внешнего мира.

Организмы становились все более сложными, поэтому и их средства восприятия окружающей среды делались разнообразнее и успешнее с точки зрения эволюции. Как только организм осваивает несколько способов познания природы, органы чувств получают возможность независимо друг от друга посылать информацию в мозг без привязки к другим раздражителям внешнего мира. Или, наоборот, какие-то чувства эволюционируют, чтобы как-то по ряду причин стать связанными. Иногда такие связи образуются из-за структурных ограничений. Если два разных чувства занимают соседние области в мозге, то связи между ними могут образоваться случайным образом. В других случаях, когда кроссмодальность чувств позволяет успешно решить проблему, может быть задействован отбор. До сих пор я подчеркивал кроссмодальность, потому что восприятие более высокого порядка невозможно без взаимодействия чувств друг с другом, даже если они являются «командой соперников». И для лучшего понимания работы восприятия необходимо обсудить кроссмодальность и ее влияние на биологию, поведение и эволюционный потенциал организмов.

Не только люди или приматы обладают уникальной способностью объединять несколько чувств. Некоторые млекопитающие собирают полученные от различных органов чувств данные в одно целое, и тогда информация воспринимается как общая, связанная с более крупным или всеобъемлющим элементом, воздействующим на чувства. Так, например, высокий звук может быть обработан в сочетании со светлыми тонами, потому что по отдельности эти два сенсорных раздражителя регулярно ассоциируются с хищником или добычей. Существуют два механизма, благодаря которым происходит именно так, и оба могут работать одновременно. Организм может делать это, во-первых, потому, что сенсорные сигналы усиливают друг друга, а во-вторых, потому, что они могут быть обработаны аналогичным образом. В первом случае различные сенсорные сигналы действуют как зубчатые передачи: если одно чувство усиливает остроту сенсорного восприятия, то и другое поступает так же и т. д. Во втором случае один смысл просто сцепляется с другим. Кроме того, благодаря исследованиям поведения животных выяснилось, что и не являющиеся приматами млекопитающие могут на самом деле формировать очень сложное восприятие информации, поступающей из окружающей среды, особенно когда в ее создании участвует другой вид (помните «я убегаю», «я ем» и «я спариваюсь»?).

Существует довольно мало работ по изучению этого феномена у не относящихся к приматам млекопитающих на уровне структуры и физиологии мозга. Тем не менее поведенческие исследования (близкие к тем психологическим подходам, что используются в изучении когнитивной биологии человека) указывают на возможность наличия кроссмодальности у многих животных. Такая кроссмодальность имеет адаптивную историю, потому что организмы, особенно занимающие видное место в экосистемах, такие как млекопитающие, имеют преимущество при отборе в том случае, если они быстро и точно обрабатывают и классифицируют объекты в окружающей среде. Чтобы этого достичь, кроссмодальности пришлось пройти долгий путь развития. Далее я приведу примеры, которые продемонстрируют правдоподобность такого хода мыслей о не относящихся к людям приматах и других млекопитающих, а также о связях, которые устанавливаются между органами чувств.

Многие примеры взяты у плотоядных, таких как кошки, собаки и тюлени, потому что они по своей природе являются социальными животными и наблюдения за ними дают богатый материал для работы. В ходе одного эксперимента ученые следили за самкой морского льва по имени Рио. Она содержалась в неволе, но была новичком, то есть ранее в исследованиях участия не принимала. Результаты нескольких тестов на совмещение показали, что Рио могла устанавливать кроссмодальные связи визуального ряда букв и воспринимаемых на слух цифр.

В тестах на совмещение используется поведенческий инструмент, который называется выработкой условного рефлекса с помощью подкрепления. При этом подходе создаются условия, в которых животное должно отвечать на определенные сигналы, и если оно все делает правильно, то получает награду. Исследователи взяли два набора визуальных стимулов, каждый из которых содержал несколько разных фигур (рис. 16.1). Сначала Рио предоставили возможность установить связь между определенными звуками и визуальными стимулами одного набора фигур и теми же самыми звуками и фигурами из другого набора. Затем ее научили классифицировать каждую из десяти фигур, то есть относить ее к определенному набору. Таким образом Рио понимала, что буква А принадлежит к первому набору, алфавиту, а 4 относится к цифрам. Условный рефлекс подкреплялся наградой, которую она получала, когда правильно указывала набор символов и определяла соответствующий звук. Рио довольно быстро и легко освоила эту систему, научившись связывать высокий звук с буквами, а низкий – с цифрами. Затем ей дали послушать шесть разных звуков, объединенных попарно: колокольчик и сирену, свайп и белый шум, вибрацию и гудок. При этом все эти звуки отличались от изначальных высоких и низких звуков. В парах один звук был высоким, а второй – низким. Затем Рио «попросили» связать цифры и буквы с новыми звуками. Рио последовательно соотнесла три из них (колокольчик, свайп и вибрацию) с буквами, а другие три (сирену, белый шум и гудок) – с цифрами. Таким образом Рио создала кроссмодальный контекст, где звуки соответствовали визуальному ряду.

Также есть предположение, что львы, еще одни плотоядные, используют кроссмодальные реакции для того, чтобы опознать других животных и человека как в дикой природе, так и в неволе. Исследователи, изучавшие это явление на примере африканских львов в дикой природе, применяли теорию нарушения ожиданий (EVT). Этот подход оценивает реакцию особи на искусственно применяемые, непредвиденные отклонения от нормальных социальных реакций. Опять же, в этом случае хорошо наблюдать именно за хищниками, потому что они в целом животные социальные. В этом эксперименте подопытные львы слышат громкий рык позади экрана, где изначально изображен другой лев. Тест построен таким образом, чтобы вызвать реакцию у подопытных львов, которая указывала бы на то, что они узнали того или иного сородича. Львы узнают друг друга, ориентируясь одновременно и на внешность, и на звук. Однако ученые задались вопросом: кроссмодальна ли эта реакция? Они предположили, что если узнавание особей не включает кроссмодальные реакции, то подопытные львы будут одинаково реагировать на полностью видимого рычащего льва и на скрытый фальшивый рев. После эксперимента над несколькими львами исследователи отметили разницу в их реакции: львы странно реагировали на несогласованные звуковые сигналы и нормально реагировали на рычание, связанное с визуальным образом. Эти результаты показывают, что у львов (социальных животных) существует кроссмодальная аудиовизуальная связь для распознавания особей.