Читать книгу "Расширенный фенотип: длинная рука гена - Ричард Докинз"

Вид Sphex ichneumoneus относится к одиночным осам — одиночным в том смысле, что у них отсутствуют социальные группы и стерильные рабочие, хотя их самки и имеют склонность рыть норы в некоторой близости друг от друга, образуя слабо выраженные скопления. Каждая самка сама откладывает яйца, а вся забота о потомстве заканчивается еще до того, как яйцо отложено, — осам этого вида не свойственно «пополнять запасы». Самка откладывает одно яйцо в подземном гнезде, где предварительно были запасены ужаленные и парализованные кузнечики. Затем она запечатывает норку, предоставляя личинке питаться кузнечиками, и приступает к работе над следующим гнездом. Взрослая жизнь самки длится всего-навсего шесть летних недель. При необходимости успешность самки можно приблизительно оценить по количеству яиц, благополучно отложенных ею за указанный период и снабженных достаточным пропитанием.

Особенно нас заинтересовал тот факт, что у этих ос, как оказалось, имеется два альтернативных способа обзавестись гнездом. Самка может либо рыть норку сама, либо занять уже существующую норку, вырытую другой осой. Мы назвали две эти поведенческие схемы, соответственно, «рытьем» и «захватом». Так каким же образом в одной популяции могут сосуществовать два альтернативных способа, приводящих к одному и тому же результату — в данном случае, к приобретению гнезда? Наверняка ведь один из этих способов успешнее другого и менее успешный должен быть элиминирован отбором, не так ли? Этого может не произойти главным образом по двум причинам, на которые я укажу, используя жаргон теории ЭСС: во-первых, рытье и захват могут быть результатами одной «условной стратегии»; во-вторых, они могут быть одинаково эффективны при определенной критической частоте, поддерживаемой частотно-зависимым естественным отбором, — вариант «смешанной ЭСС» (Maynard Smith, 1974, 1979) — Если бы верным было первое предположение, значит, все осы были бы запрограммированы на выполнение одного условного правила: «Если выполняется условие X — рой, в противном случае — захватывай». Например: «Если ты мелкая оса — рой, если нет — используй свое превосходство в размере для захвата норок других ос». Нам не удалось обнаружить никаких свидетельств в пользу существования условной программы такого или любого другого рода. Напротив, мы убедились в том, что вторая гипотеза — «смешанная ЭСС» — согласуется с имеющимися фактами.

Теоретически возможны два типа смешанной ЭСС — или точнее, две крайние формы с бесконечным числом промежуточных вариантов. Первая из двух противоположностей — сбалансированный полиморфизм. В этом случае, используя аббревиатуру ЭСС, мы должны расшифровывать последнюю С не как стратегия индивидуума, а, скорее, как состояние популяции. Для нас это означало бы, что существуют две четко различимые разновидности ос — копатели и захватчики, по-видимому, одинаково успешные. Если бы они не были одинаково успешными, естественный отбор элиминировал бы менее успешную разновидность из популяции. Было бы слишком невероятно, если бы по чистой случайности суммарные выгоды и издержки, связанные с рытьем, оказались в точности равны суммарным выгодам и издержкам, связанным с захватом. Разумнее предположить наличие частотнозависимого отбора. Мы постулируем некую критическую равновесную долю копателей р* при которой обе стратегии одинаково эффективны. Если встречаемость копателей в популяции падает ниже этой критической частоты, отбор оказывает предпочтение им, а если их доля оказывается выше критической, он начинает благоприятствовать захватчикам. В результате соотношение частот в популяции колеблется возле точки равновесия.

Дать убедительный ответ на вопрос, почему в данной ситуации преимущество зависит от частоты, совсем несложно. Поскольку новые норки появляются на свет только благодаря рытью, ясно, что чем меньше в популяции копателей, тем выше конкуренция за норки между захватчиками и тем меньше выигрыш среднестатистического захватчика. И наоборот, когда копатели очень многочисленны, изобилие имеющихся в наличии норок способствует процветанию захватчиков. Но, как я уже сказал, частотно-зависимый полиморфизм — это только одна из двух крайних точек непрерывного спектра возможностей. Обратимся теперь к его противоположной стороне.

А на противоположной стороне данного континуума полиморфизм среди особей отсутствует. В стабильном состоянии все осы выполняют одну и ту же программу, но программа эта сама по себе является смесью. Каждая оса подчиняется инструкции: «Рой с вероятностью р, захватывай с вероятностью 1 —р'» Например: «В 70 процентах случаев — рой, в 30 процентах случаев захватывай». Если «программой» считать это, то, возможно, собственно рытье и захват стоит называть «подпрограммами». Каждая оса оснащена обеими подпрограммами. Она запрограммирована каждый раз выбирать ту или другую с определенной вероятностью р.

И хотя никакого полиморфизма с разделением на копателей и захватчиков здесь нет, нечто математически эквивалентное частотно-зависимому отбору все равно может происходить. Смотрите, как и в предыдущем случае, в популяции имеется некая критическая частота рытья р*, при которой захват приносит столько же «очков», сколько и рытье. То есть р* — это эволюционно стабильное значение вероятности рытья. Если эта стабильная вероятность равна 0,7, то программы, заставляющие ос следовать иным правилам, скажем, «рой с вероятностью 0,75» или «рой с вероятностью 0,65», будут менее успешными. Существует целое семейство «смешанных стратегий» типа «рой с вероятностью р, захватывай с вероятностью 1 —p», и только одна из них является ЭСС.

Сказав, что описанные два варианта являются краями непрерывного спектра, я имел в виду то, что стабильная для популяции частота случаев рытья (70 процентов или любая другая) может быть достигнута посредством огромного количества сочетаний чистых и смешанных индивидуальных стратегий. Возможен широкий разброс значений р в нервных системах образующих данную популяцию особей, в том числе присутствие в ней копателей и захватчиков в чистом виде. Но если общая частота случаев рытья в популяции имеет равновесное значение p*, то по-прежнему справедливо будет утверждать, что рытье и захват одинаково успешны и что в следующем поколении естественный отбор не изменит относительную частоту использования этих двух подпрограмм. Популяция находится в эволюционно стабильном состоянии. Аналогия с теорией Фишера (Fisher, 1930а) о равновесном соотношении полов очевидна.

Но перейдем от умозрительного к реальному. Полученные Брокман данные со всей определенностью показали отсутствие у этих ос какого бы то ни было полиморфизма в обычном смысле слова. Особи то рыли, то захватывали. Нам даже не удалось обнаружить у них какой-либо статистической тенденции специализироваться в одном из двух этих действий. Очевидно, что если данная популяция ос находится в смешанном эволюционно стабильном состоянии, то это состояние сильно удалено от «полиморфного» края континуума. Является ли оно противоположной крайностью, когда все особи выполняют одну и ту же стохастическую программу, или же представляет собой более сложную смесь из чистых и комбинированных индивидуальных стратегий, мы не знаем. Одной из основных идей данной главы является то, что для стоявших перед нами исследовательских задач этого и не нужно было знать. Мы могли создать и протестировать работающую модель смешанной ЭСС, оставив открытым вопрос о том, в какой точке континуума находятся наши осы, поскольку, вместо того чтобы говорить об успехе особи, задумались об успешности подпрограммы в среднем по популяции. Я еще вернусь к этому, только сначала изложу кое-какие необходимые факты и опишу в общих чертах саму модель.