Читать книгу "Расширенный фенотип: длинная рука гена - Ричард Докинз"

Я ответил Бейтсону, хотя и чересчур кратко, остановившись только на заключительном высказывании о птичьих гнездах. Я написал: «Гнездо не является истинным репликатором, потому что [негенетическая] „мутация“, произошедшая при его постройке, — например, случайно затесавшаяся хвоинка, — не будет увековечена в последующих „поколениях“ гнезд. По этой же причине репликаторами не являются ни белковые молекулы, ни информационная РНК» (Dawkins, 1978 а). Бейтсон взял известное высказывание про то, что птица — это приспособление, с помощью которого один ген создает другой ген, и исказил его, поменяв «ген» на «гнездо». Однако эта аналогия неправомерна. Существуют причинно-следственные векторы, идущие от гена к птице, но в обратном направлении их нет. Изменившийся ген может самовоспроизводиться лучше, чем его немутировавший аллель. Изменившееся гнездо к этому не способно, если только, конечно, его изменение не связано с генетической мутацией, но в таком случае самовоспроизводится ген, а не гнездо. Гнездо, так же как и птица, — это приспособление, с помощью которого один ген создает другой ген.

Бейтсон беспокоится, поскольку ему кажется, что я наделяю влияющие на поведение наследственные факторы «особым статусом». Его тревожит, что внимание, которое я сосредоточиваю на гене как на том объекте, над выгодой которого организмы трудятся в первую очередь, может привести к чрезмерному выпячиванию роли генетических факторов по сравнению с факторами среды, когда речь идет о развитии организма. На это можно ответить, что в том случае, когда мы говорим о развитии, уместно уделять негенетическим факторам такое же внимание, как и генетическим. Но коль скоро речь зашла о единицах отбора, то тут требуется сделать акцент на другом: на свойствах репликаторов. Генетические факторы заслужили свой особый статус только лишь тем, что они копируют сами себя, свои повреждения и все прочее, а негенетические факторы этого не делают.

Следует безоговорочно согласиться с тем, что температура в гнезде, где живет и развивается птенец, важна как для непосредственного выживания, так и для всего хода развития птицы, а значит, и для ее успешности в зрелом возрасте. Непосредственные воздействия генных продуктов на биохимические пружины онтогенеза, в самом деле, могут очень напоминать последствия температурных изменений (Waddington, 1957). Мы даже можем представить себе созданные генами ферменты в виде маленьких бунзеновских горелок, которые выборочно подводятся к узловым точкам ветвистого дерева причинно-следственных связей и управляют развитием зародыша с помощью избирательного контроля над уровнем биохимических реакций. Эмбриологи правильно не делают принципиального различия между наследственными факторами и факторами среды, справедливо считая и те, и другие необходимыми, но не достаточными. Бейтсон высказывается с позиции эмбриолога, и никакой этолог не смог бы сделать это лучше. Но я не об эмбриологии вел речь. Меня не так уж заботило, какие из факторов, влияющих на развитие, важнее. Я рассуждал о выживании репликаторов в эволюционном масштабе времени, а Бейтсон, несомненно, согласится с тем, что ни гнездо, ни температура в нем, ни птица, которая его построила, — не репликаторы. Мы легко увидим, что они не являются репликаторами, если опытным путем внесем в них изменения. Такое изменение может смутить покой животного, нанести ущерб его развитию и уменьшить шансы на выживание, но оно не будет передано следующему поколению. Покой гена зародышевой линии тоже можно смутить (смутировать), и это изменение, повлияет оно или нет на развитие и выживание птицы, способно передаваться следующим поколениям, способно реплицироваться.

Как это часто случается, кажущееся разногласие возникло вследствие взаимонепонимания. Я думал, что Бейтсон отказывает в должном уважении Бессмертному Репликатору. А Бейтсон думал, что я недостаточно почтителен к Великому Сплетению сложных причинно-следственных связей, действующих в процессе онтогенеза. По сути, каждый из нас был оправданно сосредоточен на мыслях, наиболее значимых для двух важнейших направлений биологии, соответственно, на индивидуальном развитии и естественном отборе.

Итак, организм нельзя назвать репликатором — даже грубым репликатором с низкой точностью копирования (несмотря на то, что пишет Левонтин — Lewontin, 1970 а; см. Dawkins, 1982). Следовательно, лучше не считать адаптации существующими для блага организма. А как насчет более крупных единиц: групп организмов, видов, сообществ и т. д.? Некоторые из подобных формирований однозначно отбрасываются различными вариантами нашего аргумента «непостоянство состава делает невозможным точное копирование». В данном случае причина непостоянства — не в комбинирующем действии мейоза, а в эмиграции и иммиграции, в нарушении целостности групп из-за перемещения отдельных особей. Как я уже выразился однажды, они похожи на облака или на пыльные бури в пустыне. Это временные скопления и союзы. В эволюционном масштабе времени они нестабильны. Популяции могут существовать довольно долго, но они непрерывно смешиваются с другими популяциями, теряя таким образом свою индивидуальность. Также они подвержены эволюционным изменениям изнутри. Популяция — объект недостаточно дискретный, чтобы стать единицей естественного отбора, она недостаточно стабильна и монолитна, чтобы быть «отобранной» из других популяций. Но мы уже видели, что аргумент «о непостоянстве» применим только к части организмов — той, которая размножается половым путем. Точно так же он применим и не ко всякой группе. Он действует для групп, имеющих возможность межпопуляционного скрещивания, но не подходит для видов, поскольку им свойственна репродуктивная изоляция.

Давайте теперь посмотрим, в достаточной ли степени вид действует как единое целое, размножаясь и давая начало новым видам, чтобы его было можно называть репликатором. Обратите внимание, речь здесь идет не о логическом умозаключении Гизлина (Ghiselin 1974b), будто виды — это «индивидуумы» (см. также Hull, 1976). Организмы, в понимании Гизлина, тоже индивидуумы, а я, надеюсь, уже сумел доказать вам, что организмы — не репликаторы. Соответствуют ли виды, а точнее, репродуктивно изолированные генофонды, определению репликатора?

Важно помнить, что одно лишь бессмертие — признак недостаточный. Филогенетическая линия — например, последовательность из родителей и потомства плеченогого Lingula, сохранившегося неизменным на протяжении эпох, — бесконечна в том же смысле и в той же мере, что и родословная генов. Да и необязательно брать в качестве примера такое «живое ископаемое», как Lingula. Даже ту линию предки — потомки, которая эволюционирует с высокой скоростью, в известной степени можно рассматривать как некую сущность, в любой момент геологической истории являющуюся либо выжившей, либо вымершей. Кроме того, некоторые из таких линий могут вымереть с большей вероятностью, чем другие, и мы уже подходим к разгадке некоторых статистических законов вымирания. Например, вероятность вымирания систематических групп, в которых самки размножаются партеногенезом, может с некоторой закономерностью быть иной, чем у тех групп, где самки уделяют должное внимание половой жизни (Williams, 1975; Maynard Smith, 1978 а). Высказывалось предположение, что те филогенетические линии аммонитов и двустворчатых моллюсков, у которых в ходе эволюции быстро возрастают размеры (то есть линии, строго следующие правилу Копа[56]), более склонны к вымиранию, чем медленно эволюционирующие линии (Hallam, 1975). Ли (Leigh, 1977) делает несколько блестящих замечаний по поводу избирательного вымирания филогенетических линий и того, как оно соотносится с отбором на более низких уровнях: «…преимущественно выживают те виды, у которых отбор, действующий в популяциях, в наибольшей степени направлен на благо вида в целом». Отбор «…благоприятствует тем видам, у которых, в силу каких угодно причин, выработались такие генетические системы, где селективное преимущество гена максимально соответствует его вкладу в приспособленность организма». Особенно ясно по поводу логического статуса филогенетической линии удалось высказаться Халлу который четко отграничил ее и от репликаторов, и от интеракторов (этим термином Халл обозначает то, что я называю «транспортными средствами»).