Читать книгу "Атлас. Анатомия и физиология человека - Елена Зигалова"

Размеры клеток человека варьируют от нескольких микрометров[1](например, малый лимфоцит) до 200 мкм (яйцеклетка). В организме человека встречаются клетки различной формы: овоидные, шаровидные, веретеновидные, плоские, кубические, призматические, полигональные, пирамидальные, звездчатые, чешуйчатые, отросчатые, амебовидные.

Снаружи каждая клетка покрыта плазматической мембраной (плазмолеммой) толщиной 9–10 нм, ограничивающей клетку от внеклеточной среды. Они выполняет следующие функции: транспортную, защитную, разграничительную, рецепторную восприятия сигналов внешней (для клетки) среды, участие в иммунных процессах, обеспечение поверхностных свойств клетки.

Будучи очень тонкой, плазмолемма не видна в световом микроскопе. В электронном микроскопе, если срез проходит под прямым углом к плоскости мембраны, последняя представляет собой трехслойную структуру, наружная поверхность которой покрыта тонкофибриллярным гликокаликсом толщиной от 75 до 2000 А°, совокупность молекул, связанных с белками плазмолеммы.

Рис. 3. Строение клеточной мембраны, схема (по А. Хэму и Д. Кормаку). 1 – углеводные цепи; 2 – гликолипид; 3 – гликопротеид; 4 – углеводородный «хвост»; 5 – полярная «головка»; 6 – белок; 7 – холестерин; 8 – микроктрубочки

Плазмолемма, как и другие мембранные структуры, состоит из двух слоев амфипатических[2]молекул липидов (билипидный слой, или бислой). Их гидрофильные «головки» направлены к наружной и внутренней сторонам мембраны, а гидрофобные «хвосты» обращены друг к другу. В билипидный слой погружены молекулы белка. Некоторые из них (интегральные, или внутренние трансмембранные белки) проходят через всю толщу мембраны, другие (периферические, или внешние) лежат во внутреннем или наружном монослое мембраны. Некоторые интегральные белки связаны нековалентными связями с белками цитоплазмы (рис. 3). Подобно липидам, белковые молекулы также являются амфипатическими их гидрофобные участки окружены аналогичными «хвостами» липидов, а гидрофильные обращены наружу или внутрь клетки или в одну сторону.

ВНИМАНИЕ

Белки осуществляют большую часть мембранных функций: многие мембранные белки являются рецепторами, другие ферментами, третьи переносчиками.

Плазмолемма образует ряд специфических структур. Это межклеточные соединения, микроворсинки, реснички, клеточные инвагинации и отростки.

Микроворсинки – это лишенные органелл пальцевидные выросты клетки, покрытые плазмолеммой, длиной 1–2 мкм и диаметром до 0,1 мкм. Некоторые эпителиальные клетки (например, кишечные) имеют очень большое количество микроворсинок, образуя так называемую щеточную каемку. Наряду с обычными микроворсинками на поверхности некоторых клеток имеются крупные микроворсинки стереоцилии (например, волосковые сенсорные клетки органов слуха и равновесия эпителиоциты протока придатка яичка и др.).

Реснички и жгутики выполняют функцию движения. До 250 ресничек длиной 5–15 мкм диаметром 0,15–0,25 мкм покрывают апикальную поверхность эпителиальных клеток верхних дыхательных путей, маточных труб, семявыводящих канальцев. Ресничка представляет собой вырост клетки, окруженный плазмолеммой. В центре реснички проходит осевая нить, или аксонема, образованная 9 периферическими дуплетами микротрубочек, окружающих одну центральную пару. Периферические дуплеты, состоящие из двух микротрубочек, окружают центральную капсулу. Периферические дуплеты заканчиваются в базальном тельце (кинетосоме), которое образовано из 9 триплетами микротрубочек. На уровне плазмолеммы апикальной части клетки триплеты переходят в дуплеты, здесь же начинается и центральная пара микротрубочек. Жгутики эукариотических клеток напоминают реснички. Реснички совершают координированные колебательные движения.

Клеточный центр, образованный двумя центриолями (диплосома), находится вблизи ядра, расположенными под углом друг к другу (рис. 4). Каждая центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого состоит из 9 триплетов микротрубочек длиной около 0,5 мкм и диаметром около 0,25 мкм. Триплеты, расположенные по отношению друг к другу под углом около 50°, состоят из трех микротрубочек. Центриоли удваиваются в клеточном цикле. Не исключено, что, подобно митохондриям, центриоли содержат собственную ДНК. Центриоли участвуют в образовании базальных телец ресничек и жгутиков и в образовании митотического веретена.

Рис. 4. Клеточный центр и другие структуры цитоплазмы (по Р. Крстичу, с изм.). 1 – центросфера; 2 – центриоль на поперечном срезе (триплеты микротрубочек, радиальные спицы, центральная структура «колеса телеги»); 3 – центриоль (продольный разрез); 4 – сателлиты; 5 – окаймленные пузырьки; 6 – зернистая эндоплазматическая сеть; 7 – митохондрия; 8 – внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи); 9 – микротрубочки

Микротрубочки, имеющиеся в цитоплазме всех эукариотических клеток, образованы белком тубулином. Микротрубочки образуют клеточный скелет (цитоскелет) и участвуют в транспорте веществ внутри клетки. Цитоскелет клетки представляет собой трехмерную сеть, в которой различные органеллы и растворимые белки связаны с микротрубочками. Главную роль в образовании цитоскелета играют микротрубочки, помимо них принимают участие актиновые, миозиновые и промежуточные филаменты.

Мембранные органеллы. Транспорт через мембраны

Для клеток человека характерно наличие огромного количества внутриклеточных мембран, образующих несколько компартментов (от англ. compartment – «отделение, купе»), отличающихся друг от друга строением и функцией: цитозоль, ядро, эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, пероксисомы. Благодаря наличию этих элементов в клетке одновременно протекает большое количество различных биохимических реакций.

Все мембранные органеллы построены из элементарных мембран, принцип строения которых аналогичен описанному выше строению плазмолеммы. Поглощение клетками макромолекул и частиц происходит путем эндоцитоза (от греч. endon – «внутри», kytos – «клетка»), выделение – путем экзоцитоза (от греч. ехо – «вне», kytos – «клетка»).

Одной из важнейших функций плазмолеммы является транспорт. Напомним, что обращенные друг к другу гидрофобные «хвосты» липидов препятствуют проникновению полярных водорастворимых молекул. Различают два вида транспорта: пассивный и активный. Первый не требует затрат энергии, второй энергозависимый. Как правило, внутренняя (цитоплазматическая) поверхность мембраны несет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов. Вода поступает в клетку путем осмоса (от греч. osmos – «толчок, давление»), который представляет собой медленное проникновение воды через полупроницаемую мембрану, разделяющую два раствора различной концентрации. В результате концентрация этих двух растворов выравнивается.